土豆是如何传播到欧洲的?

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  目前,世界范围种植的约82%的土豆(Solanum tuberosum)均来源于欧亚大陆。虽然关于土豆的驯化历史,网上已经有了很多的故事与记载,但依然还有很多悬而未决的问题。上个月,《自然-生态与演化》杂志公布了来自德国、秘鲁与英国等地科学家的联合研究成果,借由几个世纪前的标本信息,把土豆在欧洲的征程给安排了个明明白白。

  

  虽然土豆最著名的吃法薯条是欧洲人发明的,但土豆最早的起源地则是在南美。欧洲大陆上种植土豆的历史记录能够被追溯到十六世纪末的西班牙。就像法国人和比利时人在互相争夺薯条的发明权一样,智利人和秘鲁人也为哪是土豆最早耕种的地区而争论不休。

  英国人认为,土豆起源于南美的安第斯山脉,秘鲁是最可能的起源地。虽然土豆最早离开美洲的时间已经无从考究,但根据目前的证据,土豆最有可能是在西班牙征服时期,从美洲引种回欧洲的。

  

  土豆最早进入欧洲的记载是在十六世纪西班牙征服时期

  十六世纪的欧洲,土豆还没有今天那么的风靡。直到十八、十九世纪时,土豆才得以翻身,借由丰富多样的吃法与产量的提升掀起了一波土豆浪潮。在十九世纪中期,土豆甚至成为了爱尔兰地区最主要的农作物。

  土豆对欧洲的“战略入侵”所面临的困难,不仅仅是满足欧洲人挑剔的肠胃菌群,同时也受到欧洲当地环境气候的限制。土豆们离开了舒适的安第斯山脉,离家出走。新环境的适应是极富挑战的,特别是在纬度范围上的迁徙,这种情况下,土豆在新地区的扩张就意味着其需要适应一天不同的时长和气温。

  

  土豆要想适应在欧洲的生活,需要克服不少困难

  当安第斯适应短日照的土豆被种植于欧洲时,块茎在秋末短日照的日子里形成,随之而来的寒冷气候就会在土豆还未很好的将养分储存在块茎中的时候,将地上部分杀死。因此,对于这些搬迁的土豆来说,改掉短日照才生长块茎的习惯能帮助他们在欧洲大陆上生存

  

  目前有一公认调控土豆块茎在长日照条件下形成的基因,CYCLING DOF FACTOR1 (StCDF1)。该基因解锁SELF PRUNING 6A (SP6A)通路,使得土豆在长日照下仍然能顺利的开启块茎的形成。当CDF1基因因为突变而获得稳定的表达时,土豆就能够解开束缚,不受到日照长度的限制而愉快的生长块茎,以提升其经济价值了。而土豆是在何时开始适应长日照的,而这些长日照的特性又是何时出现在种植品种中的呢?这也一直是一个尚未解决的有趣问题。

  

  长日照和短日照下,StCDF基因突变诱导块茎生长的简要通路 | Gutaker et al., 2019

  安第斯地区的土豆是在史前时期向南迁移至智利中南部低地的,这些移居到智利的土豆们开始适应了长日照的环境。因此,在土豆远征欧洲之后,新到访欧洲大陆的土豆们可能通过与来自智利的土豆进行杂交,让他们获得长日照的适应能力。而基于叶绿体和微卫星的遗传学研究发现,欧洲现今的土豆确实与智利的土豆具有亲缘关系。

  

  欧洲土豆可能通过与智利土豆杂交获得抗长日照的能力

  分子生物学研究者对于标本材料,简直是成吨的唾弃。但标本所蕴含的历史信息,又是极富价值且无可取代的。古DNA可能受到一定的损伤,也可能受到病毒和细菌的污染。因此,从这些上了年纪的标本中提取DNA并进行分子测序,是非常不容易的事情。研究者们通过独特的测序文库构建方式,才获得了有效的分子数据。

  

  基于标本的分子生物学实验都是研究者“宝贵”的经历

  研究人员对八十八个土豆材料进行了基因组的测序。这些样品包括了二十九个来自欧洲各大标本馆1660–1896年的土豆标本材料(三个智利的样品和二十六个欧洲的样品),四十三个南美地方品种,以及十六个欧洲现在常用的土豆品种。这里面也包括了达尔文在十九世纪乘坐小猎犬号时所采集的土豆标本。

  

  达尔文采集的智利土豆标本,也是该研究当期《自然-生态与演化》杂志的封面 | NEE

  在南美洲,土豆的地方品种包括四倍体的智利品种,二倍体、三倍体、以及四倍体的安第斯品种,这些品种也包含了之前被视为独立物种的S. andigenum, S. chaucha, S. goniocalyx, S. phureja以及S. stenotomum。此外,也包括了带苦味的野生种S. curtilobum,S. juzepczukii,和S. ajanhauri。这些苦味的来源主要为茄碱,茄碱具有毒性,能够帮助族群抵御,当然也会导致食用者中毒。虽然现今最常食用的土豆块茎已几乎不包含茄碱,但发芽后依旧会开启茄碱的合成途径,这也是为什么不要食用发芽土豆的原因。

  

  S. juzepczukii的块茎 | 图:Ofrlo - Fliker

  通过叶绿体和核基因分子标记的亲缘关系分析,土豆原种与带有苦味的S. curtilobum,S. juzepczukii和S. ajanhauri之间具有明显的遗传距离。在土豆原种内,智利的品种能够与安第斯的品种进行区分,而安第斯中各个品种中,二倍体和四倍体的品种宜能够被很好的区分开来。
南美洲土豆的染色体倍性是非常丰富的,那么最早来到欧洲的倍性是哪一种呢?要想研究这复杂的历史遗留问题,1650–1750年采集的土豆标本基因数据应该能够提供相应的信息。这些简直可以称为栽培土豆界老炮的样品具有很高的纯合度,换句话说,较少受到外来种群基因流的影响。通过同源基因频率分布得知,这些最早踏上欧洲大陆的土豆应该为四倍体。

  

  这些最早收集的欧洲土豆均为四倍体 | Gutaker et al. 2019

  通过研究1650–2000年的土豆品种,获取这些样品的叶绿体基因组,研究者使用系统发育构建等方法对这些叶绿体基因组进行了分型,并且以100年为间隔计算这些叶绿体型的出现频率。这样就可以了解在不同时期内,欧洲种植土豆的血统配比。

  

  不同时期欧洲土豆的血统配比 | Gutaker et al., 2019

  结果发现,安第斯品种的血脉,在大约十八世纪开始,频率逐渐下降。相应的,智利品种血脉的占比则缓步提升。这是由于该时期智利品种具有更良好的生长特性与产量,且相比安第斯的品种更能适应长日照的生活。因此,这个阶段,最早来到欧洲的安第斯土豆品种,在与智利品种杂交中开始脱胎换骨,褪去了安第斯品种的外衣,而改姓智利了。

  
这种趋势一直延续到十九世纪。在1846–1891时期,安第斯土豆的基因频率得到了一次明显的复苏,这个时候,改姓智利的土豆们遭遇了有史以来最严重的一次“滑铁户”。
这次事件即土豆晚疫病的爆发(1845–1847年)。

  

  位于都柏林的爱尔兰大饥荒纪念铜像

  这种病害是一种被称为致病疫霉Phytophthora infestans的疫霉属卵菌造成的。疫酶常常被误会为真菌,但事实上,其属于卵菌的一员,就如真菌相似于动物,卵菌在亲缘关系上则更为接近植物。

  

  土豆晚疫病的致病性与传播能力都非常高 | 图:Shutterstock

  

  土豆晚疫病的传播路线 | Yoshida et al., 2013

  即使与植物更为接近,疫酶也并没有手下留情。这一次土豆晚疫病的爆发,也导致了爱尔兰大饥荒,也被称为马铃薯饥荒。这次饥荒对于爱尔兰的文化与经济都是很大的打击:当时爱尔兰有近一千万人饿死,病死或乔迁他乡,人口在短短几年的时间内锐减了四分之一。这个过程中,大量以盖尔语为母语的贫穷阶级迁离,使得爱尔兰的官方语言直接从盖尔语变为了英语。

  

  大饥荒年间爱尔兰地区流失人口情况 | wiki

  在南美的原产地,印第安人们会在同一个地区种植不同的土豆品种,避免病虫害特异性发生的时候造成所有的土豆死绝。但欧洲人为了提高土豆的产量,只种植高产量的智利品种。故当病害发生的时候,这些不抵抗疫病的智利土豆大量死亡。农民们没办法,只有重新掏出那些老安第斯土豆们,进行种植。这也造成了1846–1891时期安第斯土豆血统的占有率回升。

  

  通过对不同采集时间的土豆之间血缘关系的混杂情况进行分析。回到土豆刚引入欧洲后的一个世纪,智利土豆的基因才逐渐注入这些刚迁移过去的“元祖土豆”中。

  

  不同土豆样品相互间的血缘掺杂关系 | Gutaker et al., 2019

  有意思的是,二十世纪的欧洲土豆并非直接来源于先前的品种,而更像是与一些野生种发生杂交之后形成的。这些野生种,包括S. vernei和S. demissum,都是在二十世纪的时候被引入欧洲土豆的杂交计划的。这时候大规模的疫病已经结束,由于这些野生种具有较强的抗病能力,将他们引入欧洲土豆杂交种的目的主要是为了抵御疫病。而基于S. vernei基因组数据的分析也可以检测到这些杂交的位点。

  
但是,南美洲的土豆向欧洲的输出,并不是单向的。

  研究者也在南美洲现代种植的土豆品种中,检测到了欧洲土豆的痕迹。同时,现在智利种植的土豆品种与多年前达尔文与艾森分别在1834和1862年收集的智利当地种相差甚远,而倒反更为近似欧洲的品种。其中,在一现代的智利品种中,甚至找到了来源于土豆野生品种的叶绿体型。回想一下,将野生种引入育种的操作,不是欧洲人干的吗?在随后的血缘混杂分析中,研究者又发现这些现代智利的欧洲的品种有83%的相似性,因此,在十九世纪的时候,这些当代的智利品种是从欧洲被重新引种回去的。

  

  土豆主要的传播路线与两次杂交事件

  因此,现代欧洲土豆的产生,至少经历过两次大规模的杂交事件,一次源自智利土豆的引入,另一次则是野生土豆的引入。第一次是为了产量,而第二次是为了抵御病害。

  
长日照品种的起源StCDF1基因对于马铃薯在长日照过程中块茎的形成起到决定性的作用,也是适应长日照环境最为重要的基因之一。因此,了解CDF1基因的演化路线,可以侧面的了解马铃薯们是何时开始适应长日照并被应用与生产之中的。

  
长日照适应性是合适出现的呢?有几种不同的可能:1)在安第斯地区就已经适应了(虽然听起来不太可能);2)引入欧洲后适应当地环境产生;3)又或者是由智利的品种开始适应并由杂交引入;4)或者由野生品种引入。CDF1基因除了正常的状态,还有一些不同的变异类型,这些变异的出现也是使得其赋予土豆长日照适应能力的原因,例如七个碱基的插入,以及转座子的插入等。

  

  CDF基因不同的突变类型 | Gutaker et al., 2019

  在最早迁徙至欧洲的几个“祖先土豆”以及安第斯地区的土豆中,并没有识别出这样的突变,首先排除了安第斯地区适应的可能性。最早的突变发现于1810年的品种之中,该时期与智利的品种引入栽培的时间相符合。但在智利的祖先品种中(包含达尔文当时收集的材料),并没有发现这样的突变,因此排除智利品种引入的可能。

  基于目前的证据,CDF1基因突变引起的长日照适应应该是在栽种于欧洲的时候,受到当地环境的选择所产生的。这些长日照的特征由于育种上的需要,被逐步固定下来了。

  

  当然,虽然这些智利祖先品种中不含有这种插入型的CDF1基因的突变,但CDF1其内含子和外显子也开始呈现出一些错义的突变,是否这些“蠢蠢欲动”与之后欧洲土豆的适应性相关就不得而知了。

  
CDF1突变是土豆适应长日照环境的重要因素,但绝对不是唯一。在一些适应长日照的欧洲土豆中,并不含有突变的CDF1基因。这些欧洲的土豆和安第斯的土豆相比,在其10号染色体上携带八个基因的一个小区域中,展现出杂合度显著衰减的痕迹,暗示了潜在的选择。

  

  杂合度在欧洲土豆品种不同染色体上的衰减情况 | Gutaker et al., 2019

  欧洲土豆的杂合度相对原产地而言,一直在稳步提升的,即暗示他们相互之间复杂的杂交历史。但10号染色体上的这几个基因在三个世纪以来,几乎没有改变过。

  
这些基因参与赤霉素合成,以及一个成花素靶标的MADS-box基因。因此,长日照的特性实际上最初应该是由赤霉素合成基因所影响的,CDF1基因是在后期才加入进来,共同促进长日照适应性的出现。

  

  这也说明,土豆对于长日照环境的适应并不是仅发生于单个基因的。在不论是欧洲还是智利的新环境下,土豆的遗传信息在诸多位置均受到选择,保证种群能够在新的环境下快乐生活。

  
本次就到这里啦。新的一天,大家都要元气满满哦。毕竟连个土豆都那么努力,我们有什么理由不加油呢:-)

  参考资料

  Gutaker R M, Wei C L, Ellis D, et al. The origins and adaptation of European potatoes reconstructed from historical genomes[J]. Nature Ecology & Evolution, 2019: 1.

  Yoshida K, Schuenemann V J, Cano L M, et al. The rise and fall of the Phytophthora infestans lineage that triggered the Irish potato famine[J]. Elife, 2013, 2: e00731.

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