石炭纪，这一次我们从蜻蜓开始聊起

今天的故事，

我们从蜻蜓开始聊起。

生活中我们习以为常的蜻蜓，

有着多种多样的种类，

它们是这样的——

（澳洲蓝蜻蜓）

或者是这样的——

（非洲红蜻蜓）

但是如果我告诉你，

在地球历史上的某一个时代，

蜻蜓双翅张开最大可达75cm……

(巨脉蜻蜓化石)

这种超大型蜻蜓学名叫作巨脉蜻蜓，

又被称为巨尾蜻蜓，

主要出现在3亿年前的晚石炭世。

是已知的地球上曾出现最大的昆虫物种，

它以其他昆虫及细小的两栖动物为食。

（巨脉蜻蜓模型）

究竟是什么原因使得蜻蜓的个头如此巨大，

是人性的扭曲，

还是……

别着急，

文章会慢慢地揭晓这个秘密。

老规矩，

我们先从“石炭”这个名称开始。

Part 1

“石炭”的由来

石炭纪，是地质年代史中古生代的第五个时代，从3.589亿年演化到2.989亿年之前，持续时间约6000万年。早在1822年，英国地质学家就已经把石炭纪视为地质演化史的一个时代。

（石炭纪植物复原图）

在这个时代，陆地植物，尤其是蕨类植物生长繁茂，从而使得全球至少一半的煤炭储量，都出自这个时期形成的沉积岩层中，石炭纪正是因此得名。

Carboniferous（石炭纪）来源于拉丁词语 carbō（意思是煤）和 ferō （意思是包含）。按照国际地层委员会的最新规定，石炭系主要二分为密西西比亚系以及宾夕法尼亚亚系，每个亚系又进一步细分为三阶。

（石炭系国际地层年代表）

这一划分标准最早由美国地质学家提出，在欧洲与俄罗斯地质学界，对石炭的地层划分又有不同之处，不过并没有得到全球范围内的认可。

在石炭纪地层中，一共有三颗“金钉子”。其中，维宪阶的金钉子由我国地质学家历经20余年的不断研究，在中国广西柳州市郊15千米处碰冲村南的碰冲剖面（北纬24度26分，东经109度27分）厘定，并且经国际石炭纪地层委员会表决，以全票21票通过，当选为国际石炭系维宪阶全球界线层型剖面和点位（GSSP）。

（碰冲“金钉子”）

至此，终于在我国碰冲确立了全球石炭系首个“阶”级“金钉子”，也是我国取得的第九颗“金钉子”。

Part 2

石炭纪古地理与大地构造背景

大地构造背景上，石炭纪是地球历史上一个非常活跃的时代。

泥盆纪末期，全球海平面下降，石炭纪早期逆转，海平面上升，从而形成了广泛的内陆海域，现今阶段密西西比河流域石炭纪地层碳酸盐沉积便是很好的例子。冈瓦纳大陆南部在这个时期被冰雪覆盖。但是赤道附近则是郁郁葱葱的沼泽地，也为后期煤炭的形成提供了条件。

（早石炭世大地构造背景）

中-晚石炭世，海平面下降，进而引发了一次海洋生物灭绝事件。这次海平面下降使得北美地区的地层出现显著的不整合接触，也将密西西比时期与宾夕法尼亚时期分开。

（密西西比亚系与宾夕法尼亚亚系不整合界面）

Part 3

石炭纪古生物

01

石炭纪的典型物种——蕨类

石炭纪，尤其是晚石炭世可以被称为是蕨类植物的时代。

石炭纪时，早期的裸子植物（如苏铁、松柏、银杏等）非常引人注目，但蕨类植物的数量最为丰富。蕨类植物是灌木林中的旺族，它们虽然低矮，但大量占据了森林的下层空间，紧簇拥挤，蒸蒸日上。可以这样说，今天地球上之所以蕴藏有如此丰富的煤炭资源，与石炭纪植物界的繁盛密切相关。

（石炭纪蕨类植物化石）

这些树状的植物属于今天的石松纲，它们可以达到40米高，其茎的直径可达1米。

（石松化石）

属于问荆的芦木也达到了20米高。舌羊齿目植物也成为树一般的高大木质植物。石炭纪末期还出现了有花植物（裸子植物如歧杉和瓦契杉）。

（笔者在石炭纪地层中发现的树化石，树干长逾1米）

石炭纪的气候温暖湿润，有利于植物的生长。随着陆地面积的扩大，陆生植物从滨海地带向大陆内部延伸，并得到空前发展，形成大规模的森林和沼泽，给煤炭的形成提供了有利条件，所以，石炭纪成为地史时期最重要的成煤期之一。

02

动物类

海洋动物

进入石炭纪，地球上的物种类型也发生了巨大的变化。泥盆纪中具有统治地位的硬骨鱼，大部分消失在了泥盆纪末期的灭绝事件中。而鲨鱼在石炭纪期间则进化辐射至全球范围内。研究认为，这种进化辐射的发生是因为泥盆纪末期的灭绝事件，导致海域内生存空间扩大。

受进化的影响，石炭纪鲨鱼呈现各种奇异的形状，其中名为Stethacanthidae的鲨鱼，其背部有扁平的刷状背鳍，顶部有一片细齿。

（Stethacanthidae鲨鱼）

Falcatus是一种生活在3.35亿年-3.18亿年前的小型多齿鲨。它们长约25-30厘米（10-12英寸）。它们的特征是突出的鳍刺在其头部前方弯曲。

（Falcatus鲨鱼）

Orodus是石炭纪的另一种鲨鱼，一种来自Orodontidae的属，从3.03亿年到2.95亿年前生活在早二叠世。它长到2米（6.6英尺）。

（Orodus鲨鱼）

海百合是石炭纪出现的新生物，它们属于棘皮动物。这些动物在石炭纪的海底形成草地一般的大面积覆盖面，它们留下了许多化石。

其它留下许多化石的动物包括苔藓动物门的动物、希瓦格蜓和纺锤蜓，后两者是单细胞动物，但它们可以达到10厘米大。

陆地动物

最大的陆地无脊椎动物

石炭纪的陆生动物形体也十分巨大。我们一起来领略一些这些史前“巨兽”的风采。

节胸属（学名：Arthropleura），又称节胸蜈蚣属，是史前的倍足纲动物，即现今蜈蚣及马陆的远古亲属。

（Arthropleura armata的化石，现存于德国法兰克福森根堡自然博物馆）

节胸属成员的体型范围在0.3至2.3米之间，宽度则可达50厘米。

（节胸属模型以及与人类大小对比）

节胸属主要生存于石炭纪晚期，分布在北美洲及苏格兰。它们是已知陆地上最大型的无脊椎动物。

普莫诺蝎（学名：Pulmonoscorpius kirktonensis，字面意思为“会呼吸的蝎子”），又称为氧蝎、肺蝎，是一种已绝种的巨型蝎子，生活于石炭纪的维宪阶时期，化石曾发现于苏格兰的西洛锡安等地区，最大可达70厘米长。

（普莫诺蝎复原图）

昆虫

此外，在石炭纪的地层中，还发现有大量的昆虫化石。无翼的昆虫最早出现于泥盆纪，到石炭纪时期，已经出现有翼的昆虫，但这些昆虫还无法折叠它们的翅膀（如蜻蜓等）。

巨脉蜻蜓的化石于1880年在法国发现。1885年，法国古生物学家Charles Brongniart描述并命名了这个化石。另一个化石标本在1979年发现于德比郡的博尔索弗。完模标本现正存放在巴黎的法国国立自然史博物馆。

（巨脉蜻蜓的模型）

两栖类

石炭纪时在陆地上生活的唯一的脊椎动物是两栖动物，但它们还保存着相当的水生习性。由于它们在陆地上还没有竞争对手，因此它们的种类非常多，有些可以大到6米长。

（原始爬行动物，莱氏林蜥）

这些陆地生物为何体型庞大？

这些陆地动物之所以体型庞大，其一，当时遍布全球的湿润温和的热带雨林，为这些陆地动物的生存提供了极为理想的生活环境；其二，石炭纪时期的氧含量，要远远高于现今地球的浓度，氧含量的升高，使得这些陆地生物呼吸更加省力，体型变得异常巨大，而到石炭纪末期，由于森林的减少，氧气含量的降低，这些“巨兽”的体型也逐渐变小。

03

石炭纪时期的生物灭绝事件

石炭纪雨林崩溃事件（Carboniferous rainforest collapse）是发生在大约3.05亿年前石炭纪末期的一个小型灭绝事件。

（来自澳大利亚塔斯马尼亚Mount Fied国家公园的蕨类植物，可以想象石炭纪雨林的形态）

此次灭绝事件使得覆盖欧洲和美洲赤道地区的广阔煤炭森林凋零，也导致许多植物和动物物种变得矮小，继而灭绝。事件发生之后，热带森林又渐渐开始恢复，继续分布在地球的大部分地区，但其程度和组成发生了变化。

（在石炭雨林崩溃后，煤炭森林的种类。 这些植物化石来自灭绝事件后，约500万年的森林之一。）

然而，森林的组成从一个由鳞木属主导的森林，改变为树蕨和种子蕨。

此事件属小型物种灭绝事件，不过仍然有许多物种于此次事件中灭绝，包括受影响最深的昆虫、两栖动物和爬行类等。

（图片来源于维基百科）